En biología y bioquímica, un lípido es una biomolécula que es soluble en solventes no polares. Los disolventes no polares son típicamente hidrocarburos utilizados para disolver otras moléculas de lípidos de hidrocarburos naturales que no se disuelven (o no se disuelven fácilmente) en agua, incluidos Ácidos grasos, ceras, esteroles, Vitaminas liposolubles (como las vitaminas A, D, E y K), monoglicéridos, diglicéridos, Triglicéridos y fosfolípidos.
Las funciones de los lípidos incluyen almacenar Energía, señalización y actuar como componentes estructurales de las membranas celulares. Los lípidos tienen aplicaciones en las industrias cosmética y alimentaria, así como en la nanotecnología.
Los científicos a veces definen los lípidos como moléculas pequeñas hidrofóbicas o anfifílicas; La naturaleza anfifílica de algunos lípidos les permite formar estructuras como vesículas, liposomas multilamelares / unilamelares o membranas en un ambiente acuoso. Los lípidos biológicos se originan total o parcialmente de dos tipos distintos de subunidades bioquímicas o «componentes básicos»:
Grupos cetoacilo e isopreno. Usando este enfoque, los lípidos se pueden dividir en ocho categorías: ácidos grasos, glicerolípidos, glicerofosfolípidos, esfingolípidos, sacarolípidosy policétidos (derivados de la condensación de subunidades cetoacilo); y lípidos de esteroles y lípidos prenol (derivados de la condensación de subunidades de isopreno).
Aunque el término «lípido» a veces se usa como sinónimo de grasas, las grasas son un subgrupo de lípidos llamados triglicéridos. Los lípidos también abarcan moléculas como los ácidos grasos y sus derivados (incluidos los tri, di, monoglicéridos y fosfolípidos ), así como otros metabolitos que contienen esteroles, como el Colesterol.
Aunque los humanos y otros mamíferos usan varias vías biosintéticas tanto para descomponer como para sintetizar lípidos, algunos lípidos esenciales no pueden elaborarse de esta manera y deben obtenerse de la Dieta.
Historia
Los lípidos pueden considerarse sustancias orgánicas relativamente insolubles en agua, solubles en disolventes orgánicos (alcohol, éter, etc.) relacionados en realidad o potencialmente con el Ácido graso y utilizados por las células vivas.
En 1815, Henri Braconnot clasificó los lípidos ( graisses ) en dos categorías, suif (grasas sólidas o sebo) y huiles (aceites fluidos). En 1823, Michel Eugène Chevreul desarrolló una clasificación más detallada, que incluye aceites, grasas, sebo, ceras, resinas, bálsamos y aceites volátiles (o aceites esenciales).
La primera síntesis exitosa de una molécula de triglicéridos fue por Théophile-Jules Pelouze en 1844, cuando produjo tributirina haciendo reaccionar el ácido butírico con glicerina en presencia de ácido sulfúrico concentrado. Varios años después, Marcelino Berthelot, uno de los estudiantes de Pelouze, sintetizó tristearina y tripalmitina por reacción de los ácidos grasos análogos con glicerina en presencia de Cloruro de hidrógeno gaseoso a alta temperatura.
En 1827, William Prout reconoció las grasas (materias alimenticias «grasas»), junto con las proteínas («albúmina») y los Carbohidratos («sacarina»), como un Nutriente importante para los humanos y los animales.
Durante un siglo, los químicos consideraron las «grasas» como solo lípidos simples hechos de ácidos grasos y glicerol (glicéridos), pero más adelante se describieron nuevas formas. Theodore Gobley (1847) descubrió fosfolípidos en el cerebro de los mamíferos y el huevo de gallina, llamado por él como » lecitinas «.
Thudichum descubrió en el cerebro humano algunos fosfolípidos ( cefalina ), glicolípidos ( cerebrósido ) y esfingolípidos ( esfingomielina ).
Los términos lipoide, lipina, lípido y lípido se han usado con significados variados de autor a autor. En 1912, Rosenbloom y Gies propusieron la sustitución de «lipoide» por «lipin». En 1920, Bloor introdujo una nueva clasificación para «lipoides»: lipoides simples (grasas y ceras), lipoides compuestos (fosfolipoides y glicocolipoides) y los lipoides derivados (ácidos grasos, alcoholes, esteroles).
La palabra «lípido», que proviene etimológicamente del griego lipos (grasa), fue introducida en 1923 por Gabriel Bertrand. Bertrands incluyó en el concepto no solo las grasas tradicionales (glicéridos), sino también los «lipoides», con una constitución compleja.
En 1947, TP Hilditch dividió los lípidos en «lípidos simples», con grasas y ceras (ceras verdaderas, esteroles, alcoholes).
Categorías
Los lípidos han sido clasificados en ocho categorías por el consorcio Lipid MAPS de la siguiente manera:
Ácidos grasos
Los ácidos grasos, o residuos de ácidos grasos cuando forman parte de un lípido, son un grupo diverso de moléculas sintetizadas por elongación en cadena de un cebador de acetil-CoA con grupos malonil-CoA o metilmalonil-CoA en un proceso llamado síntesis de ácidos grasos. Están hechos de una cadena de hidrocarburos que termina con un grupo de ácido carboxílico;
Esta disposición confiere la molécula con un polar, hidrófila extremo, y un no polar, hidrófobo final que es insolubleen agua. La estructura de ácidos grasos es una de las categorías más fundamentales de lípidos biológicos, y se usa comúnmente como un bloque de construcción de lípidos más estructuralmente complejos.
La cadena de carbono, típicamente entre cuatro y 24 carbonos de largo, puede estar saturada o insaturada, y puede estar unida a grupos funcionales que contienen oxígeno, halógenos, nitrógeno y azufre. Si un ácido graso contiene un doble enlace, existe la posibilidad de una isomería geométrica cis o trans, que afecta significativamente la configuración de la molécula.
Cis-los dobles enlaces hacen que la cadena de ácidos grasos se doble, un efecto que se agrava con más dobles enlaces en la cadena. Tres dobles enlaces en ácido linolénico de 18 carbonos, las cadenas de acilo graso más abundantes de las membranas tilacoides de las plantas, hacen que estas membranas sean muy fluidas a pesar de las bajas temperaturas ambientales, y también hace que el ácido linolénico produzca picos agudos dominantes en alta resolución 13- Espectros de RMN C de cloroplastos.
Esto a su vez juega un papel importante en la estructura y función de las membranas celulares. La mayoría de los ácidos grasos naturales son de configuración cis, aunque los transla forma existe en algunas grasas y aceites naturales y parcialmente hidrogenados.
Los ejemplos de ácidos grasos biológicamente importantes incluyen los eicosanoides, derivados principalmente del ácido araquidónico y el ácido eicosapentaenoico, que incluyen prostaglandinas, leucotrienos y tromboxanos. El ácido docosahexaenoico también es importante en los sistemas biológicos, particularmente con respecto a la vista.
Otras clases importantes de lípidos en la categoría de ácidos grasos son los ésteres grasos y las amidas grasas. Los ésteres grasos incluyen intermedios bioquímicos importantes como los ésteres de cera, los derivados de la coenzima A del tioéster de ácido graso, el tioéster de ácido graso ACPderivados y ácidos grasos carnitinas.
Las amidas grasas incluyen N-acil etanolaminas, como el neurotransmisor cannabinoide anandamida.
Glicerolípidos
Glicerolípidos están compuestos de mono-, di-, y tri-sustituido gliceroles, los más conocidos siendo los ácidos grasos triésteres de glicerol, llamado triglicéridos. La palabra «triacilglicerol» a veces se usa como sinónimo de «triglicérido». En estos compuestos, los tres grupos hidroxilo de glicerol están esterificados, típicamente por diferentes ácidos grasos.
Debido a que funcionan como un almacén de energía, estos lípidos comprenden la mayor parte de la Grasa almacenada en los tejidos animales. La hidrólisis de los enlaces éster de los triglicéridos y la liberación de glicerol y ácidos grasos del tejido adiposo son los pasos iniciales para metabolizar la grasa.
Las subclases adicionales de glicerolípidos están representadas por glicosilgliceroles, que se caracterizan por la presencia de uno o más residuos de azúcar unidos al glicerol a través de un enlace glucosídico. Ejemplos de estructuras en esta categoría son los digalactosildiacilgliceroles que se encuentran en las membranas vegetales y los seminolípidos de las células de esperma de mamíferos.
Glicerofosfolípidos
Los glicerofosfolípidos, generalmente conocidos como fosfolípidos (aunque las esfingomielinas también se clasifican como fosfolípidos), son de naturaleza ubicua y son componentes clave de la bicapa lipídica de las células, además de estar involucrados en el metabolismo y la señalización celular. El tejido neural (incluido el cerebro) contiene cantidades relativamente altas de glicerofosfolípidos, y las alteraciones en su composición se han relacionado con diversos trastornos neurológicos.
Los glicerofosfolípidos pueden subdividirse en distintas clases, en función de la naturaleza del grupo de cabeza polar en la posición sn -3 del esqueleto de glicerol eneucariotas y eubacterias, o la posición sn -1 en el caso de las arqueobacterias.
Ejemplos de glicerofosfolípidos encontrados en membranas biológicas son fosfatidilcolina (también conocida como PC, GPCho o lecitina ), fosfatidiletanolamina (PE o GPEtn) y fosfatidilserina (PS o GPSer). Además de servir como un componente primario de las membranas celulares y los sitios de unión para proteínas intra e intercelulares, algunos glicerofosfolípidos en las células eucariotas, como los fosfatidilinositoles y los ácidos fosfatídicos son precursores o, en sí mismos, segundos mensajeros derivados de la membrana.Típicamente, uno o ambos de estos grupos hidroxilo están acilados con ácidos grasos de cadena larga, pero también hay glicerofosfolípidos unidos a alquil y 1Z-alquenil ( plasmógeno ), así como variantes de dialquiléter en arqueobacterias.
Esfingolípidos
Los esfingolípidos son una familia complicada de compuestos que comparten una característica estructural común, una columna vertebral de base esfingoide que se sintetiza de novo a partir del aminoácido serina y un acil graso de cadena larga CoA, luego se convierte en ceramidas, fosfosfingolípidos, glicosfingolípidos y otros compuestos.
La principal base esfingoide de los mamíferos se conoce comúnmente como esfingosina. Las ceramidas (bases N-acil-esfingoides) son una subclase principal de derivados de bases esfingoides con un ácido graso unido a amida. Los ácidos grasos son típicamente saturados o monoinsaturados con longitudes de cadena de 16 a 26 átomos de carbono.
Los principales phosphosphingolipids de mamíferos son esfingomielinas (fosfocolinas de ceramida), mientras que los insectos contienen fosfoetanolaminas principalmente ceramida y hongos tienen phosphoinositols phytoceramide y manosa que contiene grupos de cabeza. Los glicoesfingolípidos son una familia diversa de moléculas compuestas de uno o más residuos de azúcar unidos a través de un enlace glicosídico a la base esfingoide.
Ejemplos de estos son los glucosfingolípidos simples y complejos como los cerebrósidos y gangliósidos.
Esteroles
Los esteroles, como el colesterol y sus derivados, son un componente importante de los lípidos de membrana, junto con los glicerofosfolípidos y las esfingomielinas. Otros ejemplos de esteroles son los ácidos biliares y sus conjugados, que en los mamíferos son derivados oxidados del colesterol y se sintetizan en el hígado.
Los equivalentes de plantas son los fitosteroles, tales como β-sitosterol, estigmasterol y brasicasterol; este último compuesto también se usa como biomarcador para el crecimiento de algas. El esterol predominante en hongosLas membranas celulares son Ergosterol.
Los esteroles son esteroides en los que uno de los átomos de hidrógeno está sustituido con un grupo hidroxilo, en la posición 3 de la cadena de carbono. Tienen en común con los esteroides la misma estructura de núcleo de cuatro anillos fusionados. Los esteroides tienen diferentes funciones biológicas como hormonas y moléculas de señalización.
Los esteroides de dieciocho carbonos (C) incluyen la familia de los estrógenos, mientras que los esteroides C19 comprenden los andrógenos como la testosterona y la androsterona. La subclase C21 incluye los progestágenos, así como los glucocorticoides y mineralocorticoides.Los secosteroides, que comprenden diversas formas de Vitamina D, se caracterizan por la escisión del anillo B de la estructura central.
Prenols
Los lípidos de prenol se sintetizan a partir de los precursores de cinco unidades de carbono isopentenil difosfato y dimetilalil difosfato que se producen principalmente a través de la vía del ácido mevalónico (MVA). Los isoprenoides simples (alcoholes lineales, difosfatos, etc.) se forman mediante la adición sucesiva de unidades C5, y se clasifican según el número de estas unidades de terpenos.
Las estructuras que contienen más de 40 carbonos se conocen como politerpenos. Los carotenoides son importantes sencilla isoprenoides que funcionan como antioxidantes y como precursores de la Vitamina A.Otra clase de moléculas biológicamente importantes son las quinonas e hidroquinonas, que contienen una cola isoprenoide unida a un núcleo quinonoide de origen no isoprenoide.
La Vitamina E y la Vitamina K, así como las ubiquinonas, son ejemplos de esta clase. Los procariotas sintetizan poliprenols (llamados bactoprenols ) en los cuales la unidad isoprenoide terminal unida al oxígeno permanece insaturada, mientras que en los polyprenols animales ( dolicoles ) el isoprenoid terminal se reduce.
Saccharolipids
Los saccharolípidos describen compuestos en los que los ácidos grasos están unidos directamente a una cadena principal de azúcar, formando estructuras que son compatibles con las bicapas de membrana. En los sacarolípidos, un monosacárido sustituye al esqueleto de glicerol presente en los glicerolípidos y los glicerofosfolípidos.
Los sacarolípidos más familiares son los precursores de glucosamina acilada del componente Lípido A de los lipopolisacáridos en bacterias Gram negativas. Las moléculas típicas de lípido A son disacáridos de glucosamina, que se derivatizan con hasta siete cadenas de acilo graso. El lipopolisacárido mínimo requerido para el crecimiento en E.
Coli es Kdo 2-Lípido A, un Disacárido hexa-acilado de glucosamina que está glicosilado con dos residuos de ácido 3-desoxi-D-manono-octulosónico (Kdo).
Policétidos
Los policétidos se sintetizan mediante la polimerización de subunidades de acetilo y propionilo por enzimas clásicas, así como enzimas iterativas y multimodulares que comparten características mecanicistas con las sintasas de ácidos grasos. Comprenden muchos metabolitos secundarios y productos naturales de origen animal, vegetal, bacteriano, fúngico y marino, y tienen una gran diversidad estructural.
Muchos policétidos son moléculas cíclicas cuyas cadenas principales a menudo se modifican aún más por glucosilación, metilación, hidroxilación, oxidaciónu otros procesos. Muchos agentes antimicrobianos, antiparasitarios y anticancerígenos utilizados comúnmente son policétidos o derivados de policétidos, como eritromicinas, tetraciclinas, avermectinas y epotilonas antitumorales.
Funciones biológicas
Membranas
Las células eucariotas presentan los orgánulos unidos a la membrana compartimentados que llevan a cabo diferentes funciones biológicas. Los glicerofosfolípidos son el principal componente estructural de las membranas biológicas, como la membrana plasmática celular y las membranas intracelulares de los orgánulos;
En las células animales, la membrana plasmática separa físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular. Los glicerofosfolípidos son moléculas anfipáticas (que contienen hidrofóbicos e hidrofílicos).regiones) que contienen un núcleo de glicerol unido a dos «colas» derivadas de ácidos grasos por enlaces éster y a un grupo «cabeza» por un enlace éster fosfato.
Mientras que los glicerofosfolípidos son el componente principal de las membranas biológicas, también se encuentran en las membranas biológicas otros componentes lipídicos no glicéridos, como la esfingomielina y los esteroles (principalmente colesterol en las membranas de las células animales). En plantas y algas, los galactosildiacilgliceroles, y el sulfoquinovosildiacilglicerol, que carecen de un grupo fosfato, son componentes importantes de las membranas de cloroplastos y orgánulos relacionados y son los lípidos más abundantes en los tejidos fotosintéticos, incluidos los de plantas superiores, algas y ciertas bacterias.
Las membranas tilacoides de las plantas tienen el componente lipídico más grande de un monogalactosil diglicérido (MGDG) que no forma bicapas y pequeños fosfolípidos; A pesar de esta composición lipídica única, se ha demostrado que las membranas de tilacoides del cloroplasto contienen una matriz dinámica de bicapa lipídica como lo revelan los estudios de resonancia magnética y microscopio electrónico.
Una membrana biológica es una forma de bicapa lipídica en fase lamelar. La formación de bicapas lipídicas es un proceso energéticamente preferido cuando los glicerofosfolípidos descritos anteriormente se encuentran en un entorno acuoso. Esto se conoce como el efecto hidrofóbico. En un sistema acuoso, las cabezas polares de los lípidos se alinean hacia el ambiente polar y acuoso, mientras que las colas hidrofóbicas minimizan su contacto con el agua y tienden a agruparse, formando una vesícula;
Dependiendo de la concentración del lípido, esta interacción biofísica puede dar lugar a la formación de micelas, liposomas o bicapas lipídicas.. También se observan otras agregaciones y forman parte del polimorfismo del comportamiento anfifílico (lípido). El comportamiento de fase es un área de estudio dentro de la biofísica y es el tema de la investigación académica actual.
Las micelas y las bicapas se forman en el medio polar mediante un proceso conocido como efecto hidrofóbico. Al disolver una sustancia lipofílica o anfifílica en un ambiente polar, las moléculas polares (es decir, el agua en una solución acuosa) se ordenan más alrededor de la sustancia lipofílica disuelta, ya que las moléculas polares no pueden formar enlaces de hidrógeno a las áreas lipofílicas de anfifílico.
Entonces, en un ambiente acuoso, las moléculas de agua forman una caja ordenada de » clatrato » alrededor de la molécula lipofílica disuelta.
La formación de lípidos en las membranas de las protoceldas representa un paso clave en los modelos de abiogénesis, el origen de la vida.
Almacenamiento de energía
Los triglicéridos, almacenados en el tejido adiposo, son una forma importante de almacenamiento de energía tanto en animales como en plantas. Son una fuente importante de energía porque los carbohidratos son estructuras completamente reducidas. En comparación con el glucógeno que aportaría solo la mitad de la energía por su masa pura, los carbonos triglicéridos están todos unidos a los hidrógenos, a diferencia de los carbohidratos.
El adipocito, o célula grasa, está diseñado para la síntesis continua y la descomposición de los triglicéridos en animales, con la descomposición controlada principalmente por la activación de la enzima lipasa sensible a las hormonas. La oxidación completa de los ácidos grasos proporciona un alto contenido calórico, aproximadamente 38 kJ / g (9 kcal / g ), en comparación con 17 kJ / g (4 kcal / g) para la descomposición decarbohidratos y proteínas.
Las aves migratorias que deben volar largas distancias sin comer utilizan la energía almacenada de los triglicéridos para alimentar sus vuelos.
Señalización
En los últimos años, ha surgido evidencia que muestra que la señalización de lípidos es una parte vital de la señalización celular. La señalización de lípidos puede ocurrir a través de la activación de receptores nucleares o acoplados a proteínas G, y los miembros de varias categorías de lípidos diferentes se han identificado como moléculas de señalización y mensajeros celulares.
Estos incluyen esfingosina–fosfato, un esfingolípido derivado de la ceramida que es una potente molécula mensajera involucrada en la regulación de la movilización de Calcio, crecimiento celular y apoptosis; diacilglicerol (DAG) y los fosfatos de fosfatidilinositol (PIP), implicados en la activación mediada por calcio de la Proteína quinasa C;
Las prostaglandinas, que son un tipo de eicosanoide derivado de ácidos grasos involucrados en la inflamación y la inmunidad; las hormonas esteroides como el estrógeno, la testosterona y el cortisol, que modulan una serie de funciones como la reproducción, el metabolismo y la presión arterial; y los oxiesteroles como el 25-hidroxi-colesterol que son agonistas del receptor X del hígado.Se sabe que los lípidos de fosfatidilserina están implicados en la señalización de la fagocitosis de células apoptóticas o fragmentos de células.
Logran esto al exponerse a la cara extracelular de la membrana celular después de la inactivación de las flippasas que las colocan exclusivamente en el lado citosólico y la activación de las scramblasas, que revuelven la orientación de los fosfolípidos. Después de que esto ocurre, otras células reconocen las fosfatidilserinas y fagocitan las células o los fragmentos celulares que las exponen.
Otras funciones
Las vitaminas «liposolubles» ( A, D, E y K ), que son lípidos a base de isopreno, son Nutrientes esenciales almacenados en el hígado y los tejidos grasos, con una amplia gama de funciones. Las acil-carnitinas están involucradas en el transporte y el metabolismo de los ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde sufren oxidación beta.
Los poliprenoles y sus derivados fosforilados también desempeñan importantes funciones de transporte, en este caso el transporte de oligosacáridos.a través de las membranas. Poliprenol fosfato de azúcares y poliprenol difosfato azúcares función en reacciones de glicosilación extra-citoplasmáticos, en la biosíntesis de polisacárido extracelular (por ejemplo, peptidoglicano polimerización en bacterias) y, en eucariotas N- proteína glicosilación.
Las cardiolipinas son una subclase de glicerofosfolípidos que contienen cuatro cadenas de acilo y tres grupos de glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. Se cree que activan las enzimas involucradas con la fosforilación oxidativa. Los lípidos también forman la base de las hormonas esteroides.
Metabolismo
Los principales lípidos dietéticos para humanos y otros animales son triglicéridos, esteroles y fosfolípidos de membrana de animales y plantas. El proceso del metabolismo de los lípidos sintetiza y degrada las reservas de lípidos y produce los lípidos estructurales y funcionales característicos de los tejidos individuales.
Biosíntesis
En los animales, cuando hay un exceso de oferta de carbohidratos en la dieta, el exceso de carbohidratos se convierte en triglicéridos. Esto implica la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la esterificación de ácidos grasos en la producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis.
Los ácidos grasos están formados por sintasas de ácidos grasos que polimerizan y luego reducen las unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo en los ácidos grasos se extienden mediante un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a un Alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un alcano.grupo.
Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos, en animales y hongos todas estas reacciones de ácido graso sintasa se llevan a cabo por una sola proteína multifuncional, mientras que en los plástidos de plantas y bacterias, las enzimas separadas realizan cada paso en la ruta.
Los ácidos grasos pueden convertirse posteriormente en triglicéridos que se empaquetan en lipoproteínas y se secretan del hígado.
La síntesis de ácidos grasos insaturados implica una reacción de desaturación, mediante la cual se introduce un doble enlace en la cadena de acilo graso. Por ejemplo, en humanos, la desaturación del ácido esteárico por la estearoil-CoA desaturasa- produce ácido oleico. El ácido linoleico de ácido graso doblemente insaturado, así como el ácido α-linolénico triplemente insaturado, no pueden sintetizarse en tejidos de mamíferos y, por lo tanto, son Ácidos grasos esenciales y deben obtenerse de la dieta.
La síntesis de triglicéridos tiene lugar en el retículo endoplásmico por vías metabólicas en las que los grupos acilo en acil-CoAs grasos se transfieren a los grupos hidroxilo de glicerol–fosfato y diacilglicerol.
Los terpenos e isoprenoides, incluidos los carotenoides, se fabrican mediante el ensamblaje y la modificación de unidades de isopreno donadas de los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo. Estos precursores se pueden hacer de diferentes maneras. En animales y arqueas, la ruta del mevalonato produce estos compuestos a partir de acetil-CoA, mientras que en las plantas y bacterias la ruta no mevalonato utiliza piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos.Una reacción importante que utiliza estos donantes de isopreno activados es la biosíntesis de esteroides.
Aquí, las unidades de isopreno se unen para formar escualeno y luego se pliegan y forman un conjunto de anillos para producir lanosterol. Lanosterol se puede convertir en otros esteroides como el colesterol y el ergosterol.
Degradación
La beta oxidación es el proceso metabólico por el cual los ácidos grasos se descomponen en las mitocondrias o en los peroxisomas para generar acetil-CoA. En su mayor parte, los ácidos grasos se oxidan mediante un mecanismo similar, pero no idéntico, a una inversión del proceso de síntesis de ácidos grasos.
Es decir, los fragmentos de dos carbonos se eliminan secuencialmente del extremo carboxilo del ácido después de los pasos de deshidrogenación, hidratación y oxidación para formar un beta-cetoácido, que se divide por tiolisis. El acetil-CoA se convierte finalmente en ATP, CO 2 y H 2.O utilizando el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones.
Por lo tanto, el ciclo del ácido cítrico puede comenzar en acetil-CoA cuando la grasa se descompone para obtener energía si hay poca o ninguna glucosa disponible. El rendimiento energético de la oxidación completa del palmitato de ácido graso es 106 ATP. Los ácidos grasos insaturados y de cadena impar requieren pasos enzimáticos adicionales para la degradación.
nutrición y salud
La mayor parte de la grasa que se encuentra en los alimentos está en forma de triglicéridos, colesterol y fosfolípidos. Se necesita algo de grasa en la dieta para facilitar la absorción de vitaminas liposolubles ( A, D, E y K ) y carotenoides. Los humanos y otros mamíferos tienen un requerimiento dietético de ciertos ácidos grasos esenciales, como el ácido linoleico (un ácido graso omega- ) y el Ácido alfa-linolénico (un ácido graso omega-) porque no pueden sintetizarse a partir de precursores simples en la dieta Ambos de estos ácidos grasos son de 18 carbonos ácidos grasos poliinsaturadosque difieren en el número y la posición de los dobles enlaces.
La mayoría de los aceites vegetales son ricos en ácido linoleico ( aceites de cártamo, girasol y maíz ). El ácido alfa linolénico se encuentra en las hojas verdes de las plantas y en semillas, nueces y legumbres seleccionadas (en particular lino, colza, nuez y soja ). Los aceites de pescado son particularmente ricos en ácidos grasos omega- de cadena más larga, ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA).Muchos estudios han demostrado beneficios positivos para la salud asociados con el consumo de ácidos grasos omega- en el desarrollo infantil, el cáncer, las enfermedades cardiovasculares y diversas enfermedades mentales, como la depresión, el trastorno por déficit de atención con hiperactividad y la demencia.
En contraste, ahora está bien establecido que el consumo de Grasas trans, como las presentes en los aceites vegetales parcialmente hidrogenados, son un factor de riesgo para la enfermedad cardiovascular. Las grasas que son buenas para usted pueden convertirse en grasas trans al cocinarlas en exceso.
Algunos estudios han sugerido que la Ingesta total de grasas en la dieta está relacionada con un mayor riesgo de obesidad y diabetes. Sin embargo, una serie de estudios muy grandes, incluido el ensayo de modificación de la dieta de la Iniciativa de Salud de la Mujer, un estudio de ocho años de 49,000 mujeres, el Estudio de Salud de las Enfermeras y el Estudio de Seguimiento de Profesionales de la Salud, no revelaron tales vínculos.
Ninguno de estos estudios sugirió ninguna conexión entre el porcentaje de calorías provenientes de las grasas y el riesgo de cáncer, enfermedades cardíacas o aumento de peso. The Nutrition Source, un sitio web mantenido por el Departamento de Nutrición de la Harvard School of Public Health, resume la evidencia actual sobre el impacto de la grasa en la dieta:
La investigación detallada, en gran parte realizada en Harvard, muestra que la cantidad total de grasa en la dieta no está realmente relacionada con el peso o la enfermedad».