Un hidrato de carbono ( / k ɑr b oʊ h aɪ d r eɪ t / ) es una biomolécula que consiste en carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O) átomos, por lo general con un hidrógeno-oxígeno átomo de relación de 2: 1 (como en el agua) y, por lo tanto, con la fórmula empírica C m (H 2 O) n (donde m puede ser diferente de n ).
Esta fórmula es válida para los monosacáridos.. Existen algunas excepciones; por ejemplo, la desoxirribosa, un componente de azúcar del ADN, tiene la fórmula empírica C 5 H 10 O 4. Los carbohidratos son técnicamente hidratos de carbono; estructuralmente es más preciso verlos como aldosas y cetosis.
El término es más común en bioquímica, donde es sinónimo de sacárido, un grupo que incluye azúcares, almidón y celulosa. Los sacáridos se dividen en cuatro grupos químicos: monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Los monosacáridos y disacáridos, los carbohidratos más pequeños (de bajo peso molecular ), se conocen comúnmente como azúcares.
La palabra sacárido proviene de la palabra griega σάκχαρον ( sákkharon ), que significa «azúcar». Si bien la nomenclatura científica de los carbohidratos es compleja, los nombres de los monosacáridos y disacáridos a menudo terminan en el sufijo -osa, como en los monosacáridos Fructosa (azúcar de fruta) y glucosa (azúcar de almidón) y los disacáridos sacarosa ( caña oazúcar de remolacha ) y lactosa (azúcar de leche).
Los carbohidratos desempeñan numerosas funciones en los organismos vivos. Los polisacáridos sirven para el almacenamiento de Energía (por ejemplo, almidón y glucógeno ) y como componentes estructurales (por ejemplo, celulosa en plantas y quitina en artrópodos). La ribosa monosacárido de 5 carbonos es un componente importante de las coenzimas (por ejemplo, ATP, FAD y NAD ) y la columna vertebral de la molécula genética conocida como ARN.
La desoxirribosa relacionada es un componente del ADN. Los sacáridos y sus derivados incluyen muchas otras biomoléculas importantesque juegan papeles clave en el sistema inmunitario, la fertilización, la prevención de la patogénesis, la coagulación de la sangre y el desarrollo.
Se encuentran en una amplia variedad de alimentos naturales y procesados. El almidón es un polisacárido. Es abundante en cereales (trigo, maíz, arroz), papas y alimentos procesados a base de harina de cereales, como pan, pizza o pasta. Los azúcares aparecen en la Dieta humana principalmente como azúcar de mesa (sacarosa, extraída de la caña de azúcar o la remolacha azucarera ), lactosa (abundante en la leche), glucosa y fructosa, que se encuentran naturalmente en la miel, muchas frutas y algunas verduras.
El azúcar de mesa, la leche o la miel a menudo se agregan a las bebidas y a muchos alimentos preparados, como mermeladas, galletas y pasteles.
La celulosa, un polisacárido que se encuentra en las paredes celulares de todas las plantas, es uno de los componentes principales de la fibra dietética insoluble. Aunque no es digerible, la fibra dietética insoluble ayuda a mantener un sistema digestivo saludable al facilitar la defecación. Otros polisacáridos contenidos en fibra dietética incluyen almidón resistente e inulina, que alimentan algunas bacterias en la microbiota del intestino grueso, y son metabolizadas por estas bacterias para producir Ácidos grasos de cadena corta.
Terminología
En la literatura científica, el término «carbohidrato» tiene muchos sinónimos, como «azúcar» (en sentido amplio), «sacárido», «ose», «glucidio», «hidrato de carbono» o » polihidroxi » compuestos con aldehído o cetona «. Algunos de estos términos, especialmente «carbohidrato» y «azúcar», también se usan con otros significados.
En la ciencia de los alimentos y en muchos contextos informales, el término «carbohidrato» a menudo significa cualquier alimento que sea particularmente rico en almidón complejo de carbohidratos (como cereales, pan y pasta) o carbohidratos simples, como el azúcar (que se encuentra en dulces, mermeladas, y postres).
A menudo, en las listas de información nutricional, como la Base de datos nacional de Nutrientes del USDA, el término «carbohidrato» (o «carbohidrato por diferencia») se usa para todo lo que no sea agua, proteínas, grasas, cenizas y etanol. Esto incluye compuestos químicos como el ácido acético o láctico, que normalmente no se consideran carbohidratos.
También incluye fibra dietética que es un carbohidrato pero que no contribuye mucho en la energía de los alimentos ( kilocalorías ), a pesar de que a menudo se incluye en el cálculo de la energía total de los alimentos como si fuera un azúcar.
En sentido estricto, el » azúcar » se aplica a los carbohidratos dulces y solubles, muchos de los cuales se usan en los alimentos.
Estructura
Anteriormente, el nombre «carbohidrato» se usaba en química para cualquier compuesto con la fórmula C m (H 2 O) n. Siguiendo esta definición, algunos químicos consideraron el formaldehído (CH 2 O) como el carbohidrato más simple, mientras que otros reclamaron ese título para el glicolldehído.Hoy, el término se entiende generalmente en el sentido bioquímico, que excluye compuestos con solo uno o dos carbonos e incluye muchos carbohidratos biológicos que se desvían de esta fórmula.
Por ejemplo, si bien las fórmulas representativas anteriores parecen capturar los carbohidratos comúnmente conocidos, los carbohidratos ubicuos y abundantes a menudo se desvían de esto. Por ejemplo, los carbohidratos a menudo muestran grupos químicos como: N- acetilo (por ejemplo, quitina), sulfato (por ejemplo, glucosaminoglicanos), ácido carboxílico (por ejemplo, ácido siálico) y modificaciones desoxi (por ejemplo, fucosa y ácido siálico).
Los sacáridos naturales generalmente están formados por carbohidratos simples llamados monosacáridos con fórmula general (CH 2 O) n donde n es tres o más. Un monosacárido típico tiene la estructura H– (CHOH) x (C = O) – (CHOH) y –H, es decir, un aldehído o cetona con muchos grupos hidroxilo añadidos, generalmente uno en cada átomo de carbono que no es parte del átomo de carbono.
Grupo funcional aldehído o cetona. Ejemplos de monosacáridos son glucosa, fructosa y gliceraldehídos.. Sin embargo, algunas sustancias biológicas comúnmente llamadas «monosacáridos» no se ajustan a esta fórmula (p. Ej., Ácidos urónicos y azúcares desoxidantes como la fucosa ) y hay muchas sustancias químicas que sí se ajustan a esta fórmula pero no se consideran monosacáridos (p.
Ej., Formaldehído CH 2 O e inositol (CH 2 O) 6 ).
La forma de cadena abierta de un monosacárido a menudo coexiste con una forma de anillo cerrado donde el grupo aldehído / cetona carbonilo carbono (C = O) y el grupo hidroxilo (–OH) reaccionan formando un hemiacetal con un nuevo puente C – O – C.
Los monosacáridos se pueden unir en lo que se llama polisacáridos (u oligosacáridos ) de una gran variedad de formas. Muchos carbohidratos contienen una o más unidades de monosacáridos modificados que han tenido uno o más grupos reemplazados o eliminados. Por ejemplo, la desoxirribosa, un componente del ADN, es una versión modificada de la ribosa;
La quitina se compone de unidades repetidas de N-acetil glucosamina, una forma de glucosa que contiene nitrógeno.
División
Los carbohidratos son polihidroxialdehídos, cetonas, alcoholes, ácidos, sus derivados simples y sus polímeros que tienen enlaces del tipo acetal. Pueden clasificarse según su grado de polimerización, y pueden dividirse inicialmente en tres grupos principales, a saber, azúcares, oligosacáridos y polisacáridos
DP * = Grado de polimerización
Monosacáridos
Los monosacáridos son los carbohidratos más simples, ya que no pueden hidrolizarse a carbohidratos más pequeños. Son aldehídos o cetonas con dos o más grupos hidroxilo. El general de fórmula química de un monosacárido no modificado es (C • H 2 O) n, literalmente un «hidrato de carbono». Los monosacáridos son moléculas de combustible importantes, así como componentes básicos para los ácidos nucleicos.
Los monosacáridos más pequeños, para los cuales n = 3, son dihidroxiacetona y D- y L-gluceraldehídos.
Clasificación de los monosacáridos
Los monosacáridos se clasifican de acuerdo con tres características diferentes: la ubicación de su grupo carbonilo, la cantidad de átomos de carbono que contiene y su capacidad quiral. Si el grupo carbonilo es un aldehído, el monosacárido es una aldosa; Si el grupo carbonilo es una cetona, el monosacárido es una cetosa.
Los monosacáridos con tres átomos de carbono se llaman trioses, los que tienen cuatro se llaman tetrosas, cinco se llaman pentosas, seis son hexosas, y así sucesivamente.Estos dos sistemas de clasificación a menudo se combinan. Por ejemplo, la glucosa es una aldohexosa (un aldehído de seis carbonos), la ribosa es una aldopentosa (un aldehído de cinco carbonos) y la fructosa es una cetohexosa (una cetona de seis carbonos).
Cada átomo de carbono que lleva un grupo hidroxilo (-OH), con la excepción del primer y último carbono, son asimétricos, lo que los convierte en centros estéreo con dos configuraciones posibles cada uno (R o S). Debido a esta asimetría, pueden existir varios isómeros para cualquier fórmula de monosacárido dada.
Usando la regla de Le Bel-van’t Hoff, la aldohexosa D-glucosa, por ejemplo, tiene la fórmula (C · H 2 O) 6, de los cuales cuatro de sus seis átomos de carbono son estereogénicos, lo que hace que la D-glucosa sea uno de 2 4 = 16 posibles estereoisómeros. En el caso de los gliceraldehídos., una aldotriosa, hay un par de estereoisómeros posibles, que son enantiómeros y epímeros.
1, 3-dihidroxiacetona, la cetosa que corresponde a los alcedos gluceraldehídos, es una molécula simétrica sin centros estereo. La asignación de D o L se realiza de acuerdo con la orientación del carbono asimétrico más alejado del grupo carbonilo: en una proyección Fischer estándar si el grupo hidroxilo está a la derecha, la molécula es un azúcar D, de lo contrario es un azúcar L.
Los prefijos «D-» y «L-» no deben confundirse con «d-» o «l-«, que indican la dirección en que el azúcar gira la luz polarizada plana. Este uso de «d-» y «l-» ya no se sigue en la química de carbohidratos.
Isomería de cadena de anillo recto
El grupo aldehído o cetona de un monosacárido de cadena lineal reaccionará de forma reversible con un grupo hidroxilo en un átomo de carbono diferente para formar un hemiacetal o hemiketal, formando un anillo heterocíclico con un puente de oxígeno entre dos átomos de carbono. Los anillos con cinco y seis átomos se denominan formas de furanosa y piranosa, respectivamente, y existen en equilibrio con la forma de cadena lineal.
Durante la conversión de la forma de cadena lineal a la forma cíclica, el átomo de carbono que contiene el oxígeno carbonílico, llamado carbono anomérico, se convierte en un centro estereogénico con dos configuraciones posibles: el átomo de oxígeno puede tomar una posición arriba o debajo del plano del anillo.
El posible par de estereoisómeros resultante se llama anómeros. En el anómero α, el sustituyente -OH en el carbono anomérico descansa en el lado opuesto ( trans ) del anillo desde la rama lateral de CH 2 OH. La forma alternativa, en la cual el sustituyente CH 2 OH y el hidroxilo anomérico están en el mismo lado (cis) del plano del anillo, se llama anómero β.
Uso en organismos vivos
Los monosacáridos son la principal fuente de combustible para el metabolismo, y se utilizan tanto como fuente de energía (la glucosa es la más importante en la naturaleza) como en la biosíntesis. Cuando muchas células no necesitan monosacáridos de inmediato, a menudo se convierten en formas más eficientes en espacio, a menudo polisacáridos.
En muchos animales, incluidos los humanos, esta forma de almacenamiento es el glucógeno, especialmente en las células hepáticas y musculares. En las plantas, el almidón se usa para el mismo propósito. El carbohidrato más abundante, la celulosa, es un componente estructural de la pared celular de las plantas y muchas formas de algas.
La ribosa es un componente deARN. La desoxirribosa es un componente del ADN. Lyxose es un componente de lyxoflavin que se encuentra en el corazón humano. La ribulosa y la xilulosa se producen en la vía de la pentosa fosfato. La galactosa, un componente de la lactosa de azúcar de la leche, se encuentra en los galactolípidos en las membranas celulares de las plantas y en las glucoproteínas en muchos tejidos.
La manosa ocurre en el metabolismo humano, especialmente en la glucosilación de ciertas proteínas. Fructosa, o azúcar de frutas, se encuentra en muchas plantas y en humanos, se metaboliza en el hígado, se absorbe directamente en los intestinos durante la digestión y se encuentra en el semen. La trehalosa, un importante azúcar de los insectos, se hidroliza rápidamente en dos moléculas de glucosa para mantener el vuelo continuo.
Disacáridos
Dos monosacáridos unidos se llaman disacáridos y estos son los polisacáridos más simples. Los ejemplos incluyen sacarosa y lactosa. Están compuestos por dos unidades de monosacáridos unidos por un enlace covalente conocido como enlace glucosídico formado a través de una reacción de deshidratación, lo que resulta en la pérdida de un átomo de hidrógeno de un monosacárido y un grupo hidroxilo del otro.
La fórmula de los disacáridos no modificados es C 12 H 22 O 11. Aunque existen numerosos tipos de disacáridos, un puñado de disacáridos son particularmente notables.
La sacarosa, representada a la derecha, es el Disacárido más abundante y la forma principal en la cual los carbohidratos son transportados en las plantas. Se compone de una molécula de D-glucosa y una molécula de D-fructosa. El nombre sistemático de sacarosa, O -α-D-glucopiranosil- (1 → 2) -D-fructofuranosido, indica cuatro cosas:
Sus monosacáridos: glucosa y fructosa.
Sus tipos de anillo: la glucosa es una piranosa y la fructosa es una furanosa
Cómo están unidos: el oxígeno en el carbono número 1 (C) de la α-D-glucosa está vinculado al C2 de la D-fructosa.
El sufijo -osido indica que el carbono anomérico de ambos monosacáridos participa en el enlace glucosídico.
La lactosa, un disacárido compuesto por una molécula de D-galactosa y una molécula de D-glucosa, ocurre naturalmente en la leche de mamíferos. El nombre sistemático de la lactosa es O -β-D-galactopiranosil- (1 → 4) -D-glucopiranosa. Otros disacáridos notables incluyen maltosa (dos D-glucosas unidas a α-,4) y celulobiosis (dos D-glucosas unidas a β-,4).
Los disacáridos se pueden clasificar en dos tipos: disacáridos reductores y no reductores. Si el grupo funcional está presente en la unión con otra unidad de azúcar, se llama disacárido reductor o biose.
nutrición
Los carbohidratos consumidos en los alimentos producen 3.87 kilocalorías de energía por gramo para azúcares simples, y 3.57 a 4.12 kilocalorías por gramo para carbohidratos complejos en la mayoría de los otros alimentos. Niveles relativamente altos de carbohidratos están asociados con alimentos procesados o refinados hechos de plantas, incluyendo dulces, galletas y dulces, azúcar de mesa, miel, refrescos, panes y galletas, mermeladas y productos de frutas, pastas y cereales para el desayuno.
Cantidades más bajas de carbohidratos generalmente se asocian con alimentos sin refinar, como frijoles, tubérculos, arroz y fruta sin refinar. Los alimentos de origen animal generalmente tienen los niveles más bajos de carbohidratos, aunque la leche contiene una alta proporción de lactosa.
Los organismos típicamente no pueden metabolizar todos los tipos de carbohidratos para producir energía. La glucosa es una fuente de energía casi universal y accesible. Muchos organismos también tienen la capacidad de metabolizar otros monosacáridos y disacáridos, pero la glucosa a menudo se metaboliza primero.
En Escherichia coli, por ejemplo, el operón lac expresará enzimas para la digestión de la lactosa cuando está presente, pero si están presentes tanto lactosa como glucosa, el operón lac se reprime, lo que hace que la glucosa se use primero (ver: Diauxie ). PolisacáridosTambién son fuentes comunes de energía.
Muchos organismos pueden descomponer fácilmente los almidones en glucosa; Sin embargo, la mayoría de los organismos no pueden metabolizar la celulosa u otros polisacáridos como la quitina y los arabinoxilanos. Estos tipos de carbohidratos pueden ser metabolizados por algunas bacterias y protistas. Los rumiantes y las termitas, por ejemplo, usan microorganismos para procesar la celulosa.
Aunque estos carbohidratos complejos no son muy digestibles, representan un elemento dietético importante para los humanos, llamado fibra dietética. La fibra mejora la digestión, entre otros beneficios.
El Instituto de Medicina recomienda que los adultos estadounidenses y canadienses obtengan entre el 45 y el 65% de la energía alimentaria de los carbohidratos de grano entero. La Organización para la Agricultura y la Alimentación y la Organización Mundial de la Salud recomiendan conjuntamente que las directrices dietéticas nacionales establecen un objetivo de 55-75% de la energía total de los carbohidratos, pero sólo el 10% de forma directa a partir de azúcares (su período de hidratos de carbono simples).
Una revisión sistemática Cochrane de 2017 concluyó que no había pruebas suficientes para respaldar la afirmación de que las dietas integrales pueden afectar las enfermedades cardiovasculares.
Clasificación
Los nutricionistas a menudo se refieren a los carbohidratos como simples o complejos. Sin embargo, la distinción exacta entre estos grupos puede ser ambigua. El término carbohidrato complejo se usó por primera vez en la publicación Dieting Goals del Comité Selecto de Nutrición y Necesidades Humanas del Senado de los Estados Unidos para los Estados Unidos (1977), donde se pretendía distinguir los azúcares de otros carbohidratos (que se percibían como nutricionalmente superiores).Sin embargo, el informe puso «frutas, verduras y granos integrales» en la columna de carbohidratos complejos, a pesar de que pueden contener azúcares y polisacáridos.
Esta confusión persiste ya que hoy en día algunos nutricionistas usan el término carbohidrato complejo para referirse a cualquier tipo de sacárido digerible presente en un alimento completo, donde también se encuentran fibra, Vitaminas y Minerales (a diferencia de los carbohidratos procesados, que proporcionan energía pero pocos otros nutrientes).
Sin embargo, el uso estándar es clasificar los carbohidratos químicamente: simples si son azúcares ( monosacáridos y disacáridos ) y complejos si son polisacáridos (u oligosacáridos ).
En cualquier caso, la distinción química simple versus compleja tiene poco valor para determinar la calidad nutricional de los carbohidratos. Algunos carbohidratos simples (p. Ej., Fructosa ) aumentan la glucosa en la sangre lentamente, mientras que algunos carbohidratos complejos (almidones), especialmente si se procesan, aumentan el azúcar en la sangre rápidamente.
La velocidad de la digestión está determinada por una variedad de factores que incluyen qué otros nutrientes se consumen con los carbohidratos, cómo se preparan los alimentos, las diferencias individuales en el metabolismo y la química de los carbohidratos.
Las Pautas dietéticas del USDA para estadounidenses de 2010 exigen un consumo de carbohidratos de moderado a alto a partir de una dieta equilibrada que incluya seis porciones de una onza de alimentos de granos por día, al menos la mitad de fuentes de granos integrales y el resto de alimentos enriquecidos.
Los conceptos de índice glucémico (IG) y carga glucémica se han desarrollado para caracterizar el comportamiento de los alimentos durante la digestión humana. Clasifican los alimentos ricos en carbohidratos en función de la rapidez y la magnitud de su efecto sobre los niveles de glucosa en sangre. El índice glucémico es una medida de la rapidez con que se absorbe la glucosa de los alimentos, mientras que la carga glucémica es una medida de la glucosa absorbible total en los alimentos.
El índice de insulina es un método de clasificación similar y más reciente que clasifica los alimentos según sus efectos en los niveles de insulina en la sangre, que son causados por la glucosa (o almidón) y algunos aminoácidos en los alimentos.
Efectos sobre la salud de la restricción de carbohidratos en la dieta
Las dietas bajas en carbohidratos pueden perder las ventajas para la salud, como la mayor Ingesta de fibra dietética, que proporcionan los carbohidratos de alta calidad que se encuentran en las legumbres y legumbres, granos enteros, frutas y verduras. Las desventajas de la dieta pueden incluir halitosis, dolor de cabeza y estreñimiento, y en general los efectos adversos potenciales de las dietas restringidas en carbohidratos están poco investigados, particularmente por posibles riesgos de osteoporosis e incidencia de cáncer.
Las dietas restringidas en carbohidratos pueden ser tan efectivas como las dietas bajas en grasas para ayudar a lograr la pérdida de peso a corto plazo cuando se reduce la ingesta total de calorías. Una declaración científica de la Endocrine Society dijo que «cuando la ingesta de calorías se mantiene constante, la acumulación de grasa corporal no parece verse afectada incluso por cambios muy pronunciados en la cantidad de Grasa frente a carbohidratos en la dieta».
A largo plazo, la pérdida de peso efectiva o el mantenimiento depende de la Restricción calórica, no de la proporción de macronutrientes en una dieta. El razonamiento de la dieta aboga por que los carbohidratos causen una acumulación excesiva de grasa al aumentar la insulina en la sangre.los niveles, y que las dietas bajas en carbohidratos tienen una «ventaja metabólica», no está respaldada por evidencia clínica.
Además, no está claro cómo la Dieta baja en carbohidratos afecta la salud cardiovascular, aunque dos revisiones mostraron que la restricción de carbohidratos puede mejorar los marcadores lipídicos del riesgo de enfermedad cardiovascular.
Las dietas restringidas en carbohidratos no son más efectivas que una dieta saludable convencional para prevenir la aparición de diabetes tipo 2, pero para las personas con diabetes tipo 2, son una opción viable para perder peso o ayudar con el control glucémico. Hay evidencia limitada para apoyar el uso rutinario de dietas bajas en carbohidratos en el manejo de la diabetes tipo 1.
La American Diabetes Association recomienda que las personas con diabetes adopten una dieta generalmente saludable, en lugar de una dieta centrada en carbohidratos u otros macronutrientes.
Una forma extrema de dieta baja en carbohidratos, la Dieta cetogénica, se establece como una dieta médica para tratar la epilepsia. A través del respaldo de celebridades a principios del siglo XXI, se convirtió en una Dieta de moda como un medio para perder peso, pero con riesgos de efectos secundarios indeseables, como bajos niveles de energía y aumento del hambre, insomnio, náuseas y malestar gastrointestinal.
La Asociación Dietética Británica lo nombró como una de las «5 mejores dietas de celebridades para evitar en 2018».
Metabolismo
El metabolismo de los carbohidratos denota los diversos procesos bioquímicos responsables de la formación, descomposición e interconversión de los carbohidratos en los organismos vivos.
El carbohidrato más importante es la glucosa, un azúcar simple ( monosacárido ) que es metabolizado por casi todos los organismos conocidos. La glucosa y otros carbohidratos son parte de una amplia variedad de vías metabólicas entre especies: las plantas sintetizan carbohidratos a partir del dióxido de carbono y el agua por fotosíntesis almacenando la energía absorbida internamente, a menudo en forma de almidón o Lípidos.
Los componentes vegetales son consumidos por animales y hongos, y se usan como combustible para la respiración celular. La oxidación de un gramo de carbohidratos produce aproximadamente 16 kJ (4 kcal) de energía, mientras que la oxidación de un gramo de lípidos produce aproximadamente 38 kJ (9 kcal).
El cuerpo humano almacena entre 300 y 500 g de carbohidratos dependiendo del peso corporal, y el músculo esquelético contribuye a una gran parte del almacenamiento. La energía obtenida del metabolismo (p. Ej., Oxidación de glucosa) generalmente se almacena temporalmente dentro de las células en forma de ATP.
Los organismos capaces de respiración anaeróbica y aeróbica metabolizan la glucosa y el oxígeno (aeróbico) para liberar energía, con dióxido de carbono y agua como subproductos.
Catabolismo
El catabolismo es la reacción metabólica que sufren las células para descomponer moléculas más grandes, extrayendo energía. Hay dos vías metabólicas principales del catabolismo de monosacáridos : la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico.
En la glucólisis, los oligo y polisacáridos se dividen primero en monosacáridos más pequeños mediante enzimas llamadas Glucósidos hidrolasas. Las unidades de monosacáridos pueden entrar en el catabolismo de monosacáridos. Se requiere una inversión de 2 ATP en los primeros pasos de la glucólisis para fosforilar Glucosa a Glucosa 6-Fosfato ( G6P ) y Fructosa 6-Fosfato ( F6P ) a Fructosa 1,6-bifosfato ( FBP ), empujando así la reacción hacia adelante de manera irreversible.
En algunos casos, como con los humanos, no todos los tipos de carbohidratos son utilizables ya que las enzimas digestivas y metabólicas necesarias no están presentes.